ـ2) تقسيم‌ ميتوز

در تقسيم‌ ميتوز از يك‌ سلول‌ ديپلوئيد (سلولي‌ كه‌ در هستة‌ خود داراي‌ 2n كروموزوم‌ باشد.)، دو سلول‌ ديپلوئيد كاملاً مشابه‌ يكديگر و مشابه‌ با سلول‌ اوليه‌ پديد مي‌آيد. در واقع‌ نقش‌ تقسيم‌ ميتوز فقط‌ افزايش‌ تعداد سلولهاست‌. در چرخة‌ زندگي‌ هر سلول‌، دو مرحله‌ وجود دارد: مرحله‌اي‌ كه‌ سلول‌ زندگي‌ عادي‌ خود را مي‌گذراند و در حال‌ تقسيم‌ شدن‌ نيست‌. به‌ اين‌ مرحله‌ اصطلاحاً «مرحلة‌ اينترفاز» گفته‌ مي‌شود. مرحله‌ دوم‌ همان‌ مرحله‌اي‌ است‌ كه‌ طي‌ آن‌ سلول‌ تقسيم‌ مي‌شود و به‌ نام‌ «مرحلة‌ ميتوز» شناخته‌ مي‌شود. به‌ اين‌ ترتيب‌، يك‌ چرخة‌ سلولي‌ از پايان‌ يك‌ ميتوز شروع‌ مي‌شود و تا پايان‌ ميتوز بعدي‌ ادامه‌ دارد. به‌ عبارت‌ ديگر، يك‌ چرخة‌ سلولي‌ شامل‌ اينترفاز و ميتوز بعد از آن‌ است‌.از آنجا كه‌ طي‌ ميتوز، از يك‌ سلول‌ ديپلوئيد، دو سلول‌ ديپلوئيد پديد مي‌آيد كه‌ هر يك‌ داراي‌ مادة‌ وراثتي‌ مساوي‌ با سلول‌ اوليه‌ هستند، لازم‌ است‌ كه‌ پيش‌ از تقسيم‌، سلول‌ ديپلوئيد اوليه‌، ماده‌ وراثتي‌ خود را دو برابر نمايد.

اين‌ عمل‌ يعني‌ همانندسازي‌ مولكولهاي‌ DNA ، پيش‌ از تقسيم‌ در مرحلة‌ اينترفاز انجام‌ مي‌شود و هر يك‌ از مولكولهاي‌ DNA موجود در هستة‌ سلول‌، به‌ دو مولكول‌ كاملاً يكسان‌ DNA تبديل‌ مي‌شوند. اين‌ دو مولكول‌ DNA ، اللهاي‌ مشابهي‌ از ژنهاي‌ مشابه‌ را حمل‌ مي‌كنند و اگر مثلاً در جايگاه‌ خاصي‌ از يكي‌ از اين‌ مولكولها، الل‌ كنترل‌ كننده‌ رنگ‌ آبي‌ چشم‌ قرار داشته‌ باشد، در جايگاه‌ مشابه‌ مولكول‌ ديگر هم‌ همان‌ الل‌ كنترل‌ كنندة‌ رنگ‌ آبي‌ چشم‌ قرار دارد. مرحله‌ اينترفاز براساس‌ زمان‌ همانندسازي‌ مولكولهاي‌ DNA ، خود به‌ مراحلي‌ تقسيم‌ مي‌شود. مرحلة‌ همانندسازي‌ مولكولهاي‌ DNA ، «مرحلة‌ S » يا «مرحلة‌ سنتز» ناميده‌ مي‌شود، مرحلة‌ پيش‌ از اين‌ مرحله‌، «مرحلة‌ 1 G » يا «وقفة‌ اول‌» و مرحلة‌ پس‌ از مرحلة‌ S ، «مرحلة‌ 2 G » يا «وقفه‌ دوم‌» ناميده‌ مي‌شود. در طول‌ وقفة‌ اول‌ سلول‌ رشد مي‌كند و آنزيمهاي‌ لازم‌ براي‌ همانندسازي‌ DNA در اين‌ مرحله‌ فعال‌ مي‌شوند. در طول‌ وقفة‌ دوم‌ ساخته‌ شدن‌ پروتئين‌ در سلول‌ افزايش‌ مي‌يابد.

گفتيم‌ كه‌ همانندسازي‌ DNA در مرحلة‌ سنتز صورت‌ مي‌گيرد. پس‌ از مرحلة‌ سنتز، يعني‌ هنگامي‌ كه‌ همانندسازي‌ مولكولهاي‌ DNA انجام‌ شده‌است‌، هر رشته‌ كروماتين‌ كه‌ قبلاً از يك‌ مولكول‌ DNA تشكيل‌ شده‌ بود، تبديل‌ به‌ دو رشته‌ و داراي‌ دو مولكول‌ DNA مي‌شود. كه‌ به‌ هر يك‌ از اين‌ رشته‌ها يك‌ «كروماتيد» گفته‌ مي‌شود. اين‌ دو كروماتيد نسبت‌ به‌ هم‌ اصطلاحاً «كروماتيدهاي‌ خواهري‌» ناميده‌ مي‌شوند و از نظر اللهاي‌ ژنهاي‌ خود كاملاً يكسان‌ هستند. يعني‌ اگر به‌ عنوان‌ مثال‌، رشته‌ كروماتين‌ اوليه‌ داراي‌ ژن‌ رنگ‌ چشم‌ آبي‌ بوده‌است‌، حال‌ هر دو كروماتيد آن‌ هم‌ داراي‌ الل‌ كنترل‌ كنندة‌ رنگ‌ آبي‌ چشم‌ هستند. اصطلاحاً كروموزوم‌ را در اين‌ حالت‌ «دو كروماتيدي‌» يا «مضاعف‌» مي‌نامند. دو كروماتيد هر كروموزوم‌ مضاعف‌ در نقطه‌اي‌ به‌ نام‌ «سانترومر» به‌ يكديگر متصلند. حال‌ به‌ بررسي‌ مراحل‌ تقسيم‌ ميتوز مي‌پردازيم‌:

1) مرحلة‌ پروفاز: در اين‌ مرحله‌ «سانتريولها» كه‌ به‌ صورت‌ يك‌ جفت‌ ميلة‌ عمود بر هم‌ نزديك‌ هستة‌ سلولهاي‌ جانوري‌ (و سلولهاي‌ آن‌ دسته‌ از گياهاني‌ كه‌ گامت‌ نر متحرك‌ توليد مي‌كنند) قرار دارند و در پايان‌ اينترفاز مضاعف‌ شده‌اند، به‌ طرف‌ قطبهاي‌ سلول‌ حركت‌ مي‌كنند. در همين‌ مرحله‌، رشته‌هاي‌ اسكلت‌ سلولي‌ دستخوش‌ تغييراتي‌ مي‌شوند و دوك‌ تقسيم‌ را پديد مي‌آورند كه‌ سانتريولها در دو قطب‌ آن‌ قرار دارند. در مدتي‌ كه‌ سانتريولها به‌ طرف‌ قطبين‌ سلول‌ حركت‌ مي‌كنند، هستك‌ و غشاء هسته‌ تحليل‌ مي‌روند و رشته‌هاي‌ كروماتين‌، كوتاه‌ و قطور شده‌، به‌ كروموزوم‌ تبديل‌ مي‌شوند.

2) مرحلة‌ متافاز: در اين‌ مرحله‌ كروموزومهاي‌ مضاعف‌ از ناحيه‌ سانترومر خود به‌ رشته‌هاي‌ دوك‌ متصل‌ مي‌شوند و توسط‌ اين‌ رشته‌ها به‌ استواي‌ سلول‌ هدايت‌ مي‌شوند. از آنجا كه‌ در مرحلة‌ بعدي‌ دو كروماتيد هر كروموزوم‌ بايد از يكديگر جدا شوند، لازم‌ است‌ كه‌ هر يك‌ داراي‌ سانترومر مستقلي‌ باشند. پس‌ از جدا شدن‌ كروماتيدها از يكديگر، لفظ‌ «كروماتيد» در مورد دو رشتة‌ يك‌ كروموزوم‌ مضاعف‌ كه‌ اكنون‌ از هم‌ جدا شده‌ و هر يك‌ داراي‌ سانترومر مستقلي‌ هستند، كاربرد ندارد. به‌ طور كلي‌، هر قطعه‌اي‌ از مادة‌ وراثتي‌ كه‌ يك‌ سانترومر داشته‌ باشد، يك‌ «كروموزوم‌» است‌. به‌ همين‌ خاطر، پس‌ از تقسيم‌ سانترومر، هر يك‌ از كروماتيدهاي‌ سابقِ يك‌ كروموزوم‌ مضاعف‌، به‌ يك‌ كروموزومِ تك‌رشته‌اي‌ تبديل‌ مي‌شوند.

3) مرحلة‌ آنافاز: در اين‌ مرحله‌ رشته‌هاي‌ دوك‌ كروماتيدهاي‌ خواهري‌ هر كروموزوم‌ را كه‌ در پايان‌ مرحلة‌ متافاز داراي‌ سانترومر مستقلي‌ شده‌اند، (و اكنون‌ هر كدام‌ يك‌ كروموزوم‌ هستند) از هم‌ جدا مي‌كنند و هر كروموزومِ تك‌رشته‌اي‌ به‌ طرف‌ يكي‌ از قطبهاي‌ سلول‌ هدايت‌ مي‌شود. به‌ اين‌ ترتيب‌ در پايان‌ مرحلة‌ آنافاز، در هر قطب‌ سلول‌ يك‌ نسخه‌ از هر يك‌ از كروموزومهاي‌ سلول‌ اوليه‌ وجود دارد.

4) مرحلة‌ تلوفاز: وقايع‌ اين‌ مرحله‌ دقيقاً عكس‌ وقايع‌ مرحلة‌ پروفاز است‌. هستك‌ و غشاء هسته‌ ظاهر مي‌شوند؛ كروموزومهاي‌ هر قطب‌ دوباره‌ نازك‌ و بلند مي‌شوند و شبكه‌ كروماتين‌ را تشكيل‌ مي‌دهند و در نهايت‌ با فرورفتگي‌ غشا، دو سلولِ كاملاً مشابه‌ يكديگر و مشابه‌ سلول‌ اوليه‌ به‌ وجود مي‌آيد.

در مورد تقسيم‌ ميتوز، توجه‌ به‌ اين‌ نكته‌ ضروري‌ است‌ كه‌ چون‌ كروماتيدهاي‌ خواهري‌ از نظر ژنتيكي‌ دقيقاً مانند يكديگر هستند و اللهاي‌ يكساني‌ را حمل‌ مي‌كنند، جدا شدن‌ آنها در مرحلة‌ آنافاز و انتقال‌ هر يك‌ به‌ يكي‌ از سلولهاي‌ حاصل‌ از تقسيم‌، سبب‌ ايجاد تمايز ژنتيكي‌ بين‌ دو سلول‌ حاصل‌ از تقسيم‌ نمي‌شود. در نتيجه‌ سلولهاي‌ حاصل‌ از تقسيم‌ ميتوز، كاملاً مشابه‌ يكديگر و مشابه‌ سلول‌ اوليه‌ هستند.

(2ـ2) تقسيم‌ ميوز

برخلاف‌ تقسيم‌ ميتوز كه‌ در اكثر سلولها اتفاق‌ مي‌افتد، در جانوران‌ تقسيم‌ ميوز فقط‌ در سلولهاي‌ مولد «گامتها» يا «سلولهاي‌ جنسي‌» انجام‌ مي‌شود. به‌ اين‌ سلولهاي‌ مولد گامت‌ها، «سلول‌ زاينده‌» مي‌گوئيم‌. در موجوداتي‌ كه‌ توليد مثل‌ جنسي‌ دارند، دو سلول‌ جنسي‌ كه‌ هر يك‌ متعلق‌ به‌ يكي‌ از والدين‌ است‌، با يكديگر آميزش‌ يافته‌، سلولي‌ را به‌ وجود مي‌آورند كه‌ در نهايت‌ از تقسيمات‌ بعدي‌ آن‌، فرزند به‌ وجود مي‌آيد. اگر سلولهاي‌ جنسي‌ از نظر تعداد كروموزومها مانند ساير سلولهاي‌ بدني‌ باشند، در هر نسل‌ تعداد كروموزومهاي‌ سلولهاي‌ يك‌ گونه‌، دو برابر مي‌شود. ولي‌ مكانيسم‌ تقسيم‌ ميوز با نصف‌ كردن‌ تعداد كروموزومهاي‌ سلول‌ جنسي‌ موجب‌ مي‌شود كه‌ تعداد كروموزومها در افراد نسلهاي‌ مختلف‌ يك‌ گونه‌، ثابت‌ باقي‌ بماند.

بنابراين‌، گامتها يا سلولهاي‌ جنسي‌ حاصل‌ از تقسيم‌ ميوز داراي‌ نيمي‌ از ماده‌ وراثتي‌ سلولهاي‌ ديپلوئيد هستند. از آنجا كه‌ سلول‌ ديپلوئيد در هستة‌ خود، داراي‌ 2n كروموزوم‌ است‌، تعداد كروموزومهاي‌ هر گامت‌ با n نمايش‌ داده‌ مي‌شود و اصطلاحاً سلول‌ n كروموزومي‌ را «هاپلوئيد» مي‌گويند. به‌ عبارت‌ ديگر، هر گامت‌ از هر جفت‌ كروموزوم‌ همولوگ‌ فقط‌ يكي‌ را داراست‌.

طي‌ تقسيم‌ ميوز از يك‌ سلول‌ ديپلوئيد، چهار سلول‌ هاپلوئيد پديد مي‌آيد. پس‌ مجموع‌ مادة‌ وراثتي‌ سلولهاي‌ حاصل‌، دو برابر مادة‌ وراثتي‌ سلول‌ اوليه‌ است‌ و لازم‌ است‌ كه‌ پيش‌ از تقسيم‌، سلول‌ محتواي‌ ژنتيكي‌ خود را از طريق‌ همانندسازي‌ دو برابر نمايد. در تقسيم‌ ميوز نيز، همانند تقسيم‌ ميتوز اين‌ عمل‌ در مرحلة‌ پيش‌ از شروع‌ تقسيم‌ انجام‌ مي‌شود و هر كروموزوم‌ داراي‌ دو كروماتيد خواهري‌ كاملاً يكسان‌ مي‌شود. تقسيم‌ ميوز در واقع‌ شامل‌ دو تقسيم‌ متوالي‌ است‌ كه‌ آنها را ميوز 1 و ميوز 2 مي‌ناميم‌. در فاصلة‌ دو تقسيم‌، همانندسازي‌ DNA صورت‌ نمي‌گيرد. حال‌ به‌ بررسي‌ مراحل‌ هر يك‌ از اين‌ دو تقسيم‌ مي‌پردازيم‌:

1) پروفاز ميوز 1 : در اين‌ مرحله‌، علاوه‌ بر وقايع‌ پروفاز تقسيم‌ ميتوز (حركت‌ سانتريولها به‌ طرف‌ قطبين‌ سلول‌، پديد آمدن‌ دوك‌، تحليل‌ هستك‌ و غشاء هسته‌ و تبديل‌ رشته‌هاي‌ كروماتين‌ به‌ كروموزوم‌)، اتفاق‌ مهم‌ ديگري‌ رخ‌ مي‌دهد كه‌ عامل‌ اصلي‌ تفاوت‌ بين‌ تقسيم‌ ميوز و ميتوز است‌. به‌ اين‌ صورت‌ كه‌ كروموزومهاي‌ همولوگ‌ مضاعف‌ (دو كروماتيدي‌) يكديگر را مي‌يابند و نقطه‌ به‌ نقطه‌ در تمام‌ طول‌ خود با يكديگر جفت‌ مي‌شوند. به‌ اين‌ ترتيب‌ مجموعه‌هائي‌ به‌وجود مي‌آيد كه‌ هر يك‌ شامل‌ دو كروموزوم‌ همولوگ‌ مضاعف‌ (دوكروماتيدي‌) است‌ و مجموعاً از چهار كروماتيد تشكيل‌ شده‌ است‌ و به‌ همين‌ جهت‌ «تتراد» (به‌ معناي‌ «چهارتايي‌») ناميده‌ مي‌شود. اين‌ اتصال‌ كروموزومهاي‌ همولوگ‌ به‌ يكديگر باعث‌ مي‌شود كه‌ در متافاز 1 ميوز، نحوة‌ قرارگيري‌ آنها نسبت‌ به‌ يكديگر با تقسيم‌ ميتوز متفاوت‌ باشد كه‌ موجب‌ تفاوت‌ اساسي‌ بين‌ تقسيم‌ ميوز و ميتوز مي‌شود.

2) متافاز ميوز 1 : در اين‌ مرحله‌ تترادها روي‌ رشته‌هاي‌ دوك‌ قرار مي‌گيرند و به‌ استواي‌ سلول‌ منتقل‌ مي‌شوند. از آنجا كه‌ در مرحلة‌ بعدي‌ يعني‌ آنافاز ميوز 1 كروموزومهاي‌ همولوگ‌ از هم‌ جدا مي‌شوند و هر يك‌ از كروموزومهاي‌ همولوگ‌ در اين‌ مرحله‌ داراي‌ يك‌ سانترومر مستقل‌ است‌، در متافاز ميوز 1 مضاعف‌سازي‌ ناحية‌ سانترومر صورت‌ نمي‌گيرد و اين‌ يك‌ تفاوت‌ ديگر بين‌ متافاز ميوز 1 و متافاز ميتوز است‌. به‌ هر حال‌ تفاوت‌ اصلي‌ بين‌ متافاز ميوز 1 و متافاز ميتوز در اين‌ است‌ كه‌ در متافاز ميوز 1، كروموزومهاي‌ همولوگ‌ كه‌ تتراد تشكيل‌ داده‌اند، بر روي‌ هم‌ قرار دارند و در مرحلة‌ بعدي‌ يعني‌ آنافاز 1، رشته‌هاي‌ دوك‌ موجب‌ جدا شدن‌ آنها (همولوگها) از يكديگر خواهد شد؛ ولي‌ در متافاز ميتوز، كروموزومهاي‌ همولوگ‌ هر يك‌ مستقلاً در كنار هم‌ بر روي‌ رشته‌هاي‌ دوك‌ قرار مي‌گيرند و در نتيجه‌، در مرحلة‌ آنافاز ميتوز، كروماتيدهاي‌ خواهري‌ حامل‌ اللهاي‌ يكسان‌ از يكديگر جدا مي‌شوند.

3) آنافاز ميوز 1 : در اين‌ مرحله‌ رشته‌هاي‌ دوك‌، كروموزومهاي‌ همولوگ‌ را از هم‌ جدا مي‌كنند و هر كدام‌ از همولوگها به‌ طرف‌ يكي‌ از قطبهاي‌ دوك‌ تقسيم‌ حركت‌ مي‌كنند.

4) تلوفاز ميوز 1 : در اين‌ مرحله‌ ميوز 1 به‌ پايان‌ مي‌رسد. نتيجة‌ ميوز 1 دو سلول‌ هاپلوئيد است‌ كه‌ هر كدام‌ از هر جفت‌ كروموزوم‌ همولوگ‌ دو كروماتيدي‌ موجود در سلول‌ والد، فقط‌ يكي‌ را داراست‌. به‌ عبارت‌ ديگر هر سلول‌ دختر داراي‌ n كروموزوم‌ مضاعف‌ است‌. چنين‌ سلولي‌ داراي‌ 2n مولكول‌ DNA است‌ كه‌ دو به‌ دو سانترومر مشتركي‌ دارند؛ در نتيجه‌ داراي‌ n سانترومر و هاپلوئيد است‌.

5) پروفاز ميوز 2 : اين‌ مرحله‌ بسيار كوتاه‌ است‌. سانتريولها تقسيم‌ مي‌شوند و به‌ طرف‌ قطبين‌ سلول‌ حركت‌ مي‌كنند؛ دوك‌ تشكيل‌ مي‌شود و كروموزومهاي‌ دو كروماتيدي‌ روي‌ آن‌ قرار مي‌گيرند.

6) متافاز ميوز 2 : كروموزومهاي‌ دو كروماتيدي‌ به‌ قسمت‌ وسط‌ دوك‌ مي‌روند و در استواي‌ سلول‌ قرار مي‌گيرند. در پايان‌ اين‌ مرحله‌ ناحية‌ سانترومر مضاعف‌ مي‌شود.

7) آنافاز ميوز 2 : رشته‌هاي‌ دوك‌ موجب‌ جدا شدن‌ كروماتيدهاي‌ خواهري‌ از يكديگر و انتقال‌ آنها به‌ قطبين‌ سلول‌ مي‌شوند. در اينجا نيز مانند تقسيم‌ ميتوز، چون‌ كروماتيدهاي‌ خواهري‌ حامل‌ اللهاي‌ يكساني‌ هستند، جدا شدن‌ آنها باعث‌ ايجاد تمايز ژنتيكي‌ بين‌ سلولهاي‌ حاصل‌ نمي‌شود.

8) تلوفاز ميوز 2 : در اين‌ مرحله‌ تقسيم‌ ميوز كامل‌ مي‌شود و نهايتاً چهار سلول‌ هاپلوئيد به‌ وجود مي‌آيد كه‌ هر يك‌، از هر تتراد يك‌ كروماتيد دريافت‌ كرده‌است‌. به‌ عبارت‌ ديگر چهار كروماتيد هر تتراد بين‌ چهار گامت‌ حاصل‌ از ميوز تقسيم‌ مي‌شوند.

 

+ تاريخ پنجشنبه هفتم بهمن 1389ساعت 15:13 نويسنده شادی |

__________________________ ______________ ____________________